RESUMEN Analizamos las referencias incluidas en una reciente revisión literaria sobre el estado de conocimiento de las tortugas continentales de Colombia. La tasa de publicaciones sobre estas especies ha incrementado exponencialmente desde los años 1950s, aunque muchas de éstas no podrían haber sido detectadas usando búsquedas de literatura por internet. Los tópicos más comunes de las publicaciones fueron sistemática y filo-geografía, ecología de anidación, y manejo. En los años 1970s y 1980s, la tasa de publicaciones sobre temas de ecología y genética de poblaciones ocupando el territorio colombiano, estuvo por debajo de publicaciones sobre estos dos tópicos con poblaciones de las mismas especies en otras regiones de Suramérica. Sin embargo, actualmente la producción en ambas regiones es comparable. En otros países, detectamos una tendencia temporal significativa de publicar cada vez más en inglés y en revistas de mayor impacto; esta tendencia no fue significativa para las publicaciones sobre poblaciones de tortugas colombianas. En Colombia, un número desproporcionado de las publicaciones son sobre especies de tamaños grandes que enfrentan problemas de conservación. Argumentamos que estudios futuros de las especies de tortugas continentales de Colombia relativamente bien conocidas, se deberían enfocar en evaluar la efectividad de los programas de manejo, y también debemos dar prioridad a investigaciones que aumenten el estado de conocimiento de las especies de tortugas continentales poco estudiadas en el país, especialmente de aquellas que actualmente están categorizadas por la UICN como con datos deficientes (DD).

ABSTRACT The citations contained in a recent literature review on the freshwater turtle and tortoise species of Colombia were analyzed. Publishing rates on these species have been increasing exponentially since the 1950s, although many of the publications would not be detected using internet-based literature searches. The most common topics of publications were systematics and phylogeography, nesting ecology, and management. In the 1970s and 1980s, the rate of publishing on the ecology and genetics of Colombian populations lagged behind the rate of publishing on these topics for populations of Colombian freshwater turtle and tortoise species located in other countries, but currently the production of the two regions is comparable. Also, in other countries there were trends towards publishing more over time in English and in journals with higher impact factors, but these trends were not significant for publications on Colombian populations. In Colombia, a disproportionate number of studies have been published on large-bodied species that face conservation problems. We argue that future studies of already well-studied Colombian species should focus on evaluating the effectiveness of management programs, and priority also should be given to increasing our knowledge of the many poorly-studied species in the country, especially those currently classified by the IUCN as data deficient (DD).

Cuantificamos la variación en el tamaño y forma del cuerpo y cabeza de Bolitoglossa vallecula en cuatro poblaciones de la Cordillera Central de Colombia. Dos de estas cuatro poblaciones ocurren en simpatría con B. ramosi una especie de salamandra ecológicamente similar que podría potencialmente competir con B. vallecula por recursos alimenticios. En ninguna de las poblaciones encontramos evidencias de dimorfismo sexual en el tamaño o forma de la cabeza, por lo tanto los datos de hembras y machos fueron agrupados. Las poblaciones difirieron significativamente en el tamaño promedio del cuerpo, pero esta variación no estuvo asociada con la elevación. Cuantificamos seis características de la forma de la cabeza asociadas con la morfología de la misma y las analizamos utilizando las proporciones de cada variable sobre la media geométrica, debido a que esta metodología es la más utilizada en la literatura para describir conformación mientras se controla por el efecto del tamaño. Una de las poblaciones simpátricas con B. ramosi (Bello) presentó diferencias significativas en la conformación de la morfología de la cabeza cuando se comparó con las poblaciones alopátricas, mientras que la otra población simpátrica no. Aunque en este trabajo la evidencia de desplazamiento de caracteres en respuesta a la competencia ecológica no es concluyente, este análisis destaca áreas de investigación que vale la pena adelantar en el futuro.

Body size and head shape variation was quantified in four populations of Bolitoglossa vallecula in the Cordillera Central of Colombia. Two of these four populations occurred in sympatry with B. ramosi, an ecologically similar salamander species that could potentially compete with B. vallecula for food resources. There was no evidence of sexual size or head shape dimorphism in any population, so data for males and females were pooled. The populations differed significantly in mean body size, but this variation was not associated with elevation. Six head shape characteristics associated with head morphology were quantified and analyzed using the ratio of each variable over the geometric median, given that this is the most preferred method in the literature for describing conformation while controlling for the effects of size. One of the populations sympatric with B. ramosi (Bello) exhibited significant differences in conformation of head morphology when compared to the allopatric populations, while the other sympatric population did not. While the evidence for character displacement due to ecological competition was equivocal, the analyses highlight areas where further research should be directed.

Se estudió la actividad reproductiva de dos poblaciones de Anolis mariarum durante meses pertenecientes a las estaciones seca y lluviosa. El tamaño mínimo de madurez sexual fue comparable en los dos sitios, tanto para machos (37-39 mm LRC), como para hembras (44 mm LRC). Al nivel de población, la reproducción fue continua, encontrándose la mayoría de los adultos machos y hembras reproductivamente activos incluso en los meses de la estación seca. La distribución del tamaño de los juveniles también fue uniforme a lo largo de todos los meses, consistente con la conclusión de que el reclutamiento no es estacional en estas poblaciones. Sin embargo, se encontró evidencia de que algunas hembras pueden reducir su tasa reproductiva durante la estación seca, especialmente en la localidad que recibe menor precipitación total anual. Estos resultados apoyan la evidencia acumulada de que poblaciones de especies de Anolis habitando la región del "ecuador climático", en donde el régimen de precipitación anual es bimodal, son capaces de mantener una reproducción continua incluso cuando la cantidad de precipitación anual es relativamente baja, mientras que poblaciones de Anolis en áreas que reciben cantidades comparables de precipitación anual, pero durante una sola estación de lluvias, tienden a interrumpir la actividad reproductiva durante la estación seca prolongada cada año.

Reproductive activity was studied in two populations of Anolis mariarum during rainy and dry season months in the Antioquia department of Colombia. Minimum size at maturity was comparable at the two sites for both males (37-39 mm SVL) and females (44 mm SVL). At the population level, reproduction was continuous, with the majority of adult males and females reproductively active even during the dry season months. Juvenile size distributions also were uniform across seasons, consistent with the conclusion that recruitment is not pulsed in these populations. However, there was some evidence that certain females may lower their reproductive rates during the dry season, especially at the site receiving less total annual precipitation (1700 mm). These results further support accumulating evidence that populations of Anolis species inhabiting the "climatic equator" region, where the annual precipitation regime is bimodal, are capable of maintaining continuous reproduction even when annual precipitation amounts are relatively low. In contrast, Anolis populations in areas receiving comparable amounts of annual precipitation during a single rainy season tend to cease reproductive activity during the longer dry season each year.

We compared adult survivorships in two populations of the lizard Anolis mariarum with different mean and asymptotic body sizes to examine one prediction of age-specific mortality theory; that populations that experience higher adult mortality should exhibit earlier maturation and smaller adult body sizes. We used a maximum likelihood approach to evaluate different survivorship models and model-averaging to estimate survivorship and capture probabilities for each site and sex. Relative tail length did not affect survivorship rates of adults in these two populations, but body size was related to survivorship, with the largest individuals at the time of first capture having lower survivorship rates, so body size was included as a covariate in some of the models examined. Analyses revealed that males at both sites had higher survivorships than females, but there were no differences among the sites in survivorship rates or capture probabilities for either sex. The differences in body sizes documented for these sites still could represent life history adaptations to differences among the sites in mortality rates in the egg or juvenile stages of the life cycle, or may represent a case of phenotypic plasticity to differing environmental conditions, but they appear not to be related to differences in adult survivorships. The estimates of annual survivorships (11.7% to 21.2%) were high for a small, mainland Anolis, and this is the first report of survivorships of male anoles exceeding those of females.

Comparamos las sobrevivencias de los adultos en dos poblaciones de la lagartija Anolis mariarum con distintos promedio y asíntotas de sus tamaños corporales, para examinar una predicción de la teoría de mortalidad específica de edad; que las poblaciones que experimentan mayor mortalidad de los adultos deben exhibir maduración sexual más temprana y menores tamaños corporales en los adultos. Utilizamos la técnica de máxima verosimilitud para evaluar diferentes modelos de sobrevivencia y una técnica de modelopromediado para estimar sobrevivencia y probabilidades de recaptura para cada sexo y sitio. La longitud relativa de la cola no afectó las tasas de sobrevivencia de los adultos en estas poblaciones, pero el tamaño corporal estuvo relacionado con la sobrevivencia, siendo los individuos más grandes en el momento de la primera captura los que presentaron las tasas de sobrevivencia más bajas; por lo tanto, el tamaño corporal fue incluido como una covariable en algunos de los modelos examinados. Los análisis revelaron que los machos de ambos sitios presentan mayores sobrevivencias que las hembras, pero no encontramos diferencias entre los sitios entre las tasas de sobrevivencia o las probabilidades de captura para cada sexo. Aún así, las diferencias documentadas en los tamaños corporales entre estos sitios pueden representar adaptaciones en las historias de vida ante diferentes tasas de mortalidad en las clases de edad tempranas como huevos o juveniles en cada sitio, o por otra parte puede representar un caso de plasticidad fenotípica ante diferentes condiciones ambientales, las cuales no parecen estar relacionadas con diferencias en las sobrevivencias de los adultos. Los estimativos de sobrevivencia anual (11.7% a 21.2%) fueron altos para este Anolis continental de pequeño tamaño. Este es el primer reporte para el género en que la sobrevivencia de los machos excede a la de las hembras.

Se reporta diferencias en el tamaño corporal entre individuos adultos de seis poblaciones de Anolis mariarum (Squamata: Polychrotidae), separadas por una distancia de hasta 80km. Esta variación no se relacionó con las diferencias en las temperaturas promedio anuales que existen entre los sitios analizados, pero sí covarió con la precipitación promedio anual, con los individuos de mayor talla habitando los sitios más secos. Datos de marca- recaptura del sitio más seco y más húmedo, mostraron que los individuos del sitio más seco tienen mayores tasas de crecimiento corporal. Bajo condiciones de laboratorio con alimento ad libitum, machos de ambos sitios crecieron más rápido que en condiciones naturales. Aunque las tasas de crecimiento de machos de las dos poblaciones no difirieron significativamente en el laboratorio, los machos del sitio más seco mantuvieron tamaños corporales asintóticos en sus trayectorias de crecimiento que fueron significativamente mayores. Análisis multivariados mostraron que tanto los machos como las hembras de las seis poblaciones difieren en la forma corporal y en lepiodosis, pero la única variable que covarió de manera significativa con un gradiente ambiental fue el tamaño corporal con la precipitación. Estudios de variación intraespecífica en el tamaño corporal deben considerar otras características fenotípicas adicionales para obtener una línea base sobre el grado de divergencia entre poblaciones, incluso aquellas que se consideran neutrales.

Intra-specific body size variation is common and often is assumed to be adaptive. Studies of body size variation among sites should include or consider environmental and ecological variables in their designs. Additionally, reciprocal transplant or common garden studies will support which variables are really contributing to the observed body size variation. This study analyzed the microgeographic body size variation in Anolis mariarum, a small lizard endemic to Antioquia, Colombia. Parameters such as body size, shape, and lepidosis variation were quantified in 217 adult A. mariarum, belonging to six populations separated by less than 80km. Results showed that significant body size variation was not related to differences among sites in mean annual temperature, but covaried with mean annual precipitation, with the largest individuals occurring in dryer sites. Mark-recapture data obtained from 115 individuals from both the wettest and dryest sites from October 2004 to April 2005 showed that growth rates were higher at the latter. Eight males from each site were captured at the end of the mark- recapture study and reared for two months under identical conditions in a common garden study. Individuals from both sites grew faster when reared in the laboratory with food provided ad libitum. Although growth rates of males from the two populations did not differ significantly in the laboratory, males from the dryest site still maintained a significantly larger asymptotic body size in their growth trajectories. Multivariate analyses also demonstrated that both males and females from the six populations differed in terms of body shape and lepidosis. However, only female body size was found to covary significantly with an environmental gradient (precipitation). A. mariarum does not conform to Bergmann’s rule, but the relationship found between mean body size and asympotic growth with mean annual precipitation at these sites needs further analysis. Generally, studies of intra-specific body size variation should consider a number of additional phenotypic traits to provide stronger baseline information on the degree of overall divergence among populations, including those likely to be selectively neutral, before interpreting results of analyses on the body size differences. Rev. Biol. Trop. 57 (4): 1253-1262. Epub 2009 December 01.

Se estudió la demografía y ecología de anidación de dos poblaciones de Iguana iguana que enfrentan explotación severa y alteración del hábitat, en la Depresión Momposina, Colombia. Los atos de transectos lineales fueron analizados con el modelo de Fourier para estimar la densidad de grupos sociales. El tamaño promedio de grupo y la densidad general de iguanas varió dentro y entre poblaciones (1.05 - 6.0 grupos/ha, y 1.5 - 13.7 iguanas/ha respectivamente). Las estimaciones de densidad fueron mucho menores que las reportadas en áreas más protegidas en Panamá y Venezuela. Las densidades de las iguanas fueron considerablemente mayores en sitios localizados a lo largo de los ríos (2.5 iguanas/grupo) que en sitios en el margen de las ciénagas (1.5 iguanas/grupo), probablemente debido a diferencias en la vegetación. No hubo correlación entre las estimaciones de densidad y la de abundancia relativa (número de iguanas vistas/hora/persona), debido a diferencias en detectabilidad de los grupos de iguanas entre los sitios. La proporción sexual hallada (1:2.5 machos: hembras), es probablemente el resultado del sistema de apareamiento polígamo de esta especie, en vez de indicar un verdadero sesgo demográfico. Se monitoreó 34 nidos los cuales sufrieron poca depredación por vertebrados. Sin embargo si fueron afectados por inundaciones, pisoteo por ganado e infestación por larvas de mosca Phoridae. El tamaño de huevos por nidada en estas poblaciones fue de 29.4 menor que cualquier otro reporte de la literatura, con la excepción de las poblaciones de Iguana que habitan la isla altamente xérica de Curaçao, implicando que las hembras adultas en nuestra área son inusualmente pequeñas. Probablemente éste es el resultado de la explotación prolongada y excesiva de estas poblaciones en vez de ser una respuesta adaptativa a condiciones ambientales extremas.

We studied the demography and nesting ecology of two populations of Iguana iguana that face heavy exploitation and habitat modification in the Momposina Depression, Colombia. Lineal transect data was analyzed using the Fourier model to provide estimates of social group densities, which was found to differ both within and among populations (1.05 - 6.0 groups/ha). Mean group size and overall iguana density estimates varied between populations as well (1.5 -13.7 iguanas/ha). The density estimates were far lower than those reported from more protected areas in Panama and Venezuela. Iguana densities were consistently higher in sites located along rivers (2.5 iguanas/group) than in sites along the margin of marshes, probably due to vegetational differences (1.5 iguanas/group). There was no correlation between density estimates and estimates of relative abundance (number of iguanas seen/hour/person) due to differing detectabilities of iguana groups among sites. The adult sex ratio (1:2.5 males:females) agreed well with other reports in the literature based upon observation of adult social groups, and probably results from the polygynous mating system in this species rather than a real demographic skew. Nesting in this population occurs from the end of January through March and hatching occurs between April and May. We monitored 34 nests, which suffered little vertebrate predation, perhaps due to the lack of a complete vertebrate fauna in this densely inhabited area, but nests suffered from inundation, cattle trampling, and infestation by phorid fly larvae. Clutch sizes in these populations were lower than all other published reports except for the iguana population on the highly xeric island of Curaçao, implying that adult females in our area are unusually small. We argue that this is more likely the result of the exploitation of these populations rather than an adaptive response to environmentally extreme conditions.